Ускоренный курс кребса. Цикл лимонной кислоты (цикл Кребса). Что такое Цикл Кребса

Цикл Кребса

Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса , цитратный цикл ) - центральная часть общего пути катаболизма , циклический биохимический аэробный процесс, в ходе которого происходит превращение двух- и трёхуглеродных соединений, образующихся как промежуточные продукты в живых организмах при распаде углеводов, жиров и белков, до CO 2 . При этом освобождённый водород направляется в цепь тканевого дыхания, где в дальнейшем окисляется до воды, принимая непосредственное участие в синтезе универсального источника энергии - АТФ .

Цикл Кребса - это ключевой этап дыхания всех клеток , использующих кислород, центр пересечения множества метаболических путей в организме. Кроме значительной энергетической роли циклу отводится также и существенная пластическая функция, то есть это важный источник молекул-предшественников, из которых в ходе других биохимических превращений синтезируются такие важные для жизнедеятельности клетки соединения как аминокислоты, углеводы, жирные кислоты и др.

Цикл превращения лимонной кислоты в живых клетках был открыт и изучен немецким биохимиком Гансом Кребсом , за эту свою работу он (совместно с Ф. Липманом) был удостоен Нобелевской премии (1953).

Стадии цикла Кребса

Общее уравнение одного оборота цикла Кребса:

Примечания

Ссылки

Wikimedia Foundation . 2010 .

• Цикл Кальвина
• Цикл Хамфри

Смотреть что такое "Цикл Кребса" в других словарях:

ЦИКЛ КРЕБСА - (цикл лимонной и трикарбоновой кислот), система биохимических реакций, посредством которой большинство организмов ЭУКАРИОТОВ получают основную энергию в результате окисления пищи. Происходит в КЛЕТКАХ МИТОХОНДРИЙ. Включает несколько химических… … Научно-технический энциклопедический словарь

цикл Кребса - Цикл трикарбоновых кислот, цикл последовательных реакций в клетках аэробных организмов, в результате которых происходит синтез молекул АТФ Тематики биотехнологии EN Krebs cycle … Справочник технического переводчика

цикл кребса - – метаболитический путь, приводящий к полному разрушению ацетил КоА до конечных продуктов – CO2 и H2O … Краткий словарь биохимических терминов

цикл Кребса - trikarboksirūgščių ciklas statusas T sritis chemija apibrėžtis Baltymų, riebalų ir angliavandenių oksidacinio skaidymo organizme ciklas. atitikmenys: angl. citric acid cycle; Krebs cycle; tricarboxylic acid cycle rus. цикл Кребса; цикл лимонной… … Chemijos terminų aiškinamasis žodynas

цикл Кребса - tricarboxylic acid (Krebs, citric acid) cycle цикл трикарбоновых кислот, цикл Кребса. Важнейшая циклическая последовательность метаболических реакций у аэробных организмов (эу и прокариот), в результате которых происходит последовательное… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

ЦИКЛ КРЕБСА - то же, что трикарбоновых кислот цикл … Естествознание. Энциклопедический словарь

Цикл Кребса (Krebs Cycle), Цикл Лимонной Кислоты (Citric Acid Cycle) - сложный цикл реакций, где в качестве катализаторов выступают ферменты; эти реакции проходят в клетках всех животных и заключаются в разложении ацетата в присутствии кислорода с выделением энергии в виде АТФ (по цепи передачи электронов) и… … Медицинские термины

ЦИКЛ КРЕБСА, ЦИКЛ ЛИМОННОЙ КИСЛОТЫ - (citric acid cycle) сложный цикл реакций, где в качестве катализаторов выступают ферменты; эти реакции проходят в клетках всех животных и заключаются в разложении ацетата в присутствии кислорода с выделением энергии в виде АТФ (по цепи передачи… … Толковый словарь по медицине

ЦИКЛ КРЕБСА (цикл трикарбоновых кислот - цикл лимонной кислоты) сложный циклический ферментативный процесс, при котором в организме происходит окисление пировиноградной кислоты с образованием углекислого газа, воды и энергии в виде АТФ; занимает центральное положение в общей системе… … Словарь ботанических терминов

Цикл трикарбоновых кислот - Цик … Википедия

В 30-х годах двадцатого века немецкий учёный Ганс Кребс вместе со своим учеником занимается изучением циркуляции мочевины. Во время Второй мировой войны, Кребс перебирается в Англию где и приходит к выводу, что некоторые кислоты катализируют процессы в нашем организме. За это открытие ему была вручена Нобелевская премия.

Как известно, энергетический потенциал организма зависит от глюкозы, которая содержится в нашей крови. Также, клетки человеческого организма содержат митохондрии, которые помогают в переработке глюкозы с целью её превращения в энергию. После некоторых преобразований глюкоза превращается в вещество под названием «аденозинтрифосфат» (АТФ) – главный источник энергии клеток. Его структура такова, что он может встраиваться в белок, и это соединение будет обеспечивать энергией все системы органов человека. Напрямую глюкоза не может стать АТФ, поэтому используются сложные механизмы для получения нужного результата. Им и является цикл Кребса.

Если говорить совсем уж простым языком, то цикл Кребса — это цепочка химических реакций, происходящих в каждой клетке нашего тела, которая называется циклом потому, что продолжается непрерывно. Конечным результатом данного цикла реакций является производство аденозинтрифосфата — вещества, которое представляет собой энергетическую основу жизнедеятельности организма. По-другому этот цикл называется клеточным дыханием, так как большинство его стадий происходят с участием кислорода. Кроме того, выделяют важнейшую функцию цикла Кребса – пластическую (строительную), так как во время цикла вырабатываются важные для жизнедеятельности элементы: углеводы, аминокислоты и т. д.

Для осуществления всего вышеизложенного необходимо наличие более ста различных элементов, в том числе витаминов. При отсутствии или недостатке хотя бы одного из них цикл будет недостаточно эффективным, что приведёт к нарушению метаболизма во всём теле человека.

Этапы цикла Кребса

1. Первый этап заключается в расщеплении молекул глюкозы на две молекулы пировиноградной кислоты. Пировиноградная кислота выполняет важную метаболическую функцию, от её действия напрямую зависит работа печени. Доказано, что данное соединение содержится в некоторых фруктах, ягодах и даже в мёде; её успешно применяют в косметологии, как способ борьбы с отмершими клетками эпителия (гоммаж). Также, в результате реакции может образоваться лактат (молочная кислота), которая имеется в поперечнополосатой мускулатуре, крови (точнее в эритроцитах) и мозге человека. Важный элемент в работе сердца и нервной системы. Происходит реакция декарбоксилирования, то есть отщепление карбоксильной (кислотной) группы аминокислот, в процессе которой образуется кофермент А – он выполняет функцию транспортировки углерода в различных обменных процессах. При соединении с молекулой оксалоацетата (щавелевой кислоты) получается цитрат, который фигурирует в буферных обменах, т. е. «на себе» переносит полезные вещества в нашем организме и помогает им усваиваться. На данном этапе кофермент А полностью высвобождается, плюс, мы получаем молекулу воды. Данная реакция является необратимой.
2. Вторая стадия характеризуется дегидрированием (отщеплением молекул воды) от цитрата, что дают нам цис-аконитат (аконитовая кислота), который помогает в образовании изоцитрата. По концентрации данного вещества, например, можно определить качество фруктов или фруктового сока.
3. Третий этап. Здесь от изолимонной кислоты отделяется карбоксильная группа, что в результате даёт кетоглутаровую кислоту. Альфа-кетоглутарат участвует в улучшении всасывания аминокислот из поступающей пищи, улучшает метаболизм и предупреждает появление стрессов. Также образовывается NADH – вещество необходимое для нормального протекания окислительных и обменных процессов в клетках.
4. На следующем этапе при отделении карбоксильной группы образуется сукцинил-КоА, который является важнейшим элементом в образовании анаболических веществ (белков и т.д.). Возникает процесс гидролиза (соединение с молекулой воды) и высвобождается энергия АТФ.
5. На последующих стадия цикл начнёт замыкаться, т.е. сукцинат снова потеряет молекулу воды, что превращает его в фумарат (вещество способствующее переносу водорода к коферментам). К фумарату присоединяется вода и образуется малат (яблочная кислота), она окисляется, что снова приводит к появлению оксалоацетата. Оксалоацетата, в свою очередь, выступает в роли катализатора в вышеуказанных процессах, его концентрациях в митохондриях клеток постоянна, но, при этом, довольна низкая.

Таким образом можно выделить важнейшие функции данного цикла:

• энергетическая;
• анаболическая (синтез органических веществ – аминокислот, жирных белков и т.д.);
• катаболическая: превращение некоторых веществ в катализаторы – элементы, способствующие выработке энергии;
• транспортная, в основном происходит транспортировка водорода, участвующего в дыхании клеток.

Привет! Скоро лето, а значит, все второкурсники медвузов будут сдавать биохимию. Сложный предмет, на самом деле. Чтобы немного помочь тем, кто повторяет материал к экзаменам, я решил сделать статью, в которой расскажу вам о «золотом кольце» биохимии — цикле Кребса. Его также называют цикл трикарбоновых кислот и цикл лимонной кислоты, это всё синонимы.

Сами реакции я распишу в . Сейчас же я расскажу о том, для чего нужен цикл Кребса, где он проходит и в чём его особенности. Надеюсь, получится понятно и доступно.

Для начала давайте разберём что такое обмен веществ. Это основа, без которой понимание Цикла Кребса невозможно.

Метаболизм

Одно из важнейших свойств живого (вспоминаем ) — это обмен веществ с окружающей средой. Действительно, только живое существо может что-то поглощать из окружающей среды, и что-то потом в неё выделять.

В биохимии обмен веществ принято называть «метаболизм». Обмен веществ, обмен энергией с окружающей средой — это метаболизм.

Когда мы, допустим, съели бутерброд с курицей, мы получили белки (курица) и углеводы (хлеб). В процессе пищеварения белки распадутся до аминокислот, а углеводы — до моносахаров. То, что я описал сейчас, называется катаболизм, то есть распад сложных веществ на более простые. Первая часть метаболизма — это катаболизм .

Ещё один пример. Ткани в нашем организме постоянно обновляются. Когда отмирает старая ткань, её обломки растаскивают , и они заменяется новой тканью. Новая ткань создаётся в процессе синтеза белка из аминокислот. Синтез белка происходит в рибосомах. Создание нового белка (сложного вещества) из аминокислот (простого вещества) — это анаболизм .

Итак, анаболизм — это противоположность катаболизму. Катаболизм — это разрушение веществ, анаболизм — это создание веществ. Кстати, чтобы их не путать, запомните ассоциацию: «Анаболики. Кровью и потом». Это голливудский фильм (довольно скучный, на мой взгляд) о спортсменах, применяющих анаболики для роста мышц. Анаболики — рост, синтез. Катаболизм — обратный процесс.

Точка пересечения распада и синтеза.

Цикл Кребса как ступень катаболизма.

Как связаны метаболизм и цикл Кребса? Дело в том, что именно цикл Кребса является одной из важнейших точек, в которой сходятся пути анаболизма и катаболизма. Именно в этом и заключается его значение.

Давайте разберём это на схемках. Катаболизм можно условно представить как расщепление белков, жиров и углеводов в нашей пищеварительной системе. Итак, мы скушали пищу из белков, жиров, и углеводов, что дальше?

• Жиры — на глицерин и жирные кислоты (могут быть и другие компоненты, я решил взять самый простой пример);
• Белки — на аминокислоты;
• Полисахаридные молекулы углеводов — на одинокие моносахариды.

Далее, в цитоплазме клетки, последует превращение этих простых веществ в пировиноградную кислоту (она же — пируват). Из цитоплазмы пировиноградная кислота попадёт в митохондрию, где превратится в ацетил коэнзим А . Пожалуйста, запомните эти два вещества — пируват и ацетил КоА, они очень важны.

Давайте теперь посмотрим, как происходит этап, который мы сейчас расписали:

Важная деталь: аминокислоты могут превращаться в ацетил КоА сразу, минуя стадию пировиноградной кислоты. Жирные кислоты сразу превращаются в ацетил КоА. Учтём это и подредактируем нашу схемку, чтобы получилось правильно:

Превращения простых веществ в пируват происходят в цитоплазме клеток. После этого пируват поступает в митохондрии, где успешно превращается в ацетил КоА.

Для чего пируват превращается в ацетил КоА? Именно для того, чтобы запустить наш цикл Кребса. Таким образом, мы можем сделать ещё одну надпись в схеме, и получится правильная последовательность:

В результате реакций цикла Кребса образуются важные для жизнедеятельности вещества, главные из которых:

• НАДH (НикотинАмидАденинДиНуклеотид+ катион водорода) и ФАДH 2 (ФлавинАденинДиНуклеотид+молекула водорода). Я специально выделил заглавными буквами составные части терминов, чтобы легче было читать, в норме их пишут одним словом. НАДH и ФАДH 2 выделяются в ходе цикла Кребса, чтобы потом принять участие в переносе электронов в дыхательную цепь клетки. Иными словами, эти два вещества играют важнейшую роль в клеточном дыхании.
• АТФ , то есть аденозинтрифосфат. Это вещество имеет две связи, разрыв которых даёт большое количество энергии. Этой энергией снабжаются многие жизненно важные реакции;

Также выделяются вода и углекислый газ. Давайте отразим это на нашей схеме:

Кстати, весь цикл Кребса происходит в митохондриях. Именно там, где проходит и подготовительный этап, то есть превращение пирувата в ацетил КоА. Не зря кстати митохондрии называют «энергетическая станция клетки».

Цикл Кребса как начало синтеза

Цикл Кребса удивителен тем, что он не только даёт нам ценные АТФ (энергию) и коферменты для клеточного дыхания. Если посмотрите на предыдущую схему, вы поймёте, что цикл Кребса — это продолжение процессов катаболизма. Но вместе с тем он является и первой ступенькой анаболизма. Как это возможно? Как один и тот же цикл может и разрушать, и создавать?

Оказывается, отдельные продукты реакций цикла Кребса могут частично отправляться на синтез новых сложных веществ в зависимости от потребностей организма. Например, на глюконеогенез — это синтез глюкозы из простых веществ, не являющихся углеводами.

• Реакции цикла Кребса каскадны. Они происходят одна за другой, и каждая предыдущая реакция запускает последующую;
• Продукты реакций цикла Кребса частично идут на запуск последующей реакции, а частично — на синтез новых сложных веществ.

Давайте попробуем отразить это на схеме, чтобы цикл Кребса был обозначен именно как точка пересечения распада и синтеза.

Голубыми стрелочками я отметил пути анаболизма, то есть создания новых веществ. Как видите, цикл Кребса действительно является точкой пересечения многих процессов и разрушения, и созидания.

Самое важное

• Цикл Кребса — перекрёстная точка метаболических путей. Им заканчивается катаболизм (распад), им начинается анаболизм (синтез);
• Продукты реакций Цикла Кребса частично идут для запуска следующей реакции цикла, а частично отправляются на создание новых сложных веществ;
• Цикл Кребса образует коферменты НАДH и ФАДН 2 , которые переносят электроны для клеточного дыхания, а также энергию в виде АТФ;
• Цикл Кребса происходит в митохондриях клеток.

Цикл лимонной кислоты (цикл Кребса)

Биоорганические вещества, такие, как глюкоза, обладают большим запасом энергии. При окислении глюкозы кислородом

высвобождается энергия Гиббса AG = -2880 кДж/моль. Эта энергия может запасаться в клетке в форме химической энергии фосфатных связей аденозилтрифос- фата АТР. Образующиеся молекулы АТР диффундируют в различные участки клетки, где используется энергия. АТР - это переносчик энергии. Клетка использует эту энергию для выполнения работы. Однако при гликолизе тратится лишь незначительная часть энергии, запасенной в глюкозе (несколько процентов). Основная ее часть передается в цикле Кребса (рис. 9.4), сопряженном с клеточным дыханием.

Рис. 9.4.

I - оксалоацетат, 1а ацетил*СоЛ, 2 - лимонная кислота (цитрат). 3 - иэоцитрат. 4 - оксалосукцинат. 5 - кетоглугарат. 6 - янтарная кислота (сукцинат). 7 - фумарат. 8 - яблочная кислота (малат)

Цикл Кребса, или цикл лимонной кислоты, или цикл 3-карбоновых кислот, представляет собой ряд последовательных реакций, протекающих в митохондриях. В ходе этих реакций осуществляется катаболизм ацетильных групп СН3СО-, передаваемых от пирувата, конечного продукта гликолиза. Пируват вступает в реакции цикла Кребса, предварительно превращаясь в ацетил-СоА.

Цикл Кребса, как и гликолиз, представляет собой метаболический путь, состоящий из последовательных стадий - реакций. В отличие от гликолиза, этот путь замкнутый, циклический.

1. Ацетил-СоА - продукт катаболизма углеводов, белков и липидов - вступает в цикл, реагируя (конденсируется) с солью щавелевоуксусной кислоты (оксало- ацстатом). При этом образуется соль лимонной кислоты (цитрат):

2. Цитрат изомеризуется в изоцитрат. Реакция катализируется ферментом ако- нитазой и проходит через образование аконитата с последующим его превращением в изоцитрат:

3. Изоцитрат окисляется до а-кетоглутарата. Реакция катализируется ферментом изоцитратдегидрогеназой:

4. а-Кетоглутарат подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием сукцинил-СоА. Катализируеся а-кетоглутарат дегидрогеназой:

5. Сукцинил-СоА превращается в сукцинат. Реакция катализируется ферментом сукцинат-СоА-лигазой:

6. Сукцинат превращается в фумарат. Реакция катализируется ферментом дегидрогеназой:

7. Фумарат гидратируется по двойной связи с образованием малата (соль яблочной кислоты). Катализируется фумаратгидратазой:

8. Манат окисляется до оксапоацетата. Катализируется мапатдегидрогеназой:

Рис. 9.5.

На восьмой стадии цикл замыкается и начинается его новое прохождение.

Все стадии цикла лимонной кислоты протекают во внутренней среде митохондрий - матриксе (рис. 9.5). Здесь находятся все ферменты этого метаболического пути.

Митохондрия (от греч. «mitos» - нить и «chondrion» - зернышко) имеет вытянутую форму; длина 1,5-2 мкм, диаметр 0,5-1 мкм. Органеллы клеток животных находятся в жидкой среде клетки - цитоплазме (см. рис. 6.2).

Внутреннее пространство митохондрий окружено двумя непрерывными мембранами. При этом наружная мембрана гладкая, а внутренняя образует многочисленные складки, или кристы. Внутримитохондриальное пространство ограничено внутренней мембраной, заполнено жидкой средой - матриксом, который примерно на 50% состоит из белка и имеет очень тонкую структуру. Удлиненная форма митохондрий не универсальна. В некоторых тканях, например в поперечно-полосатых скелетных мышцах, митохондрии иногда принимают самые причудливые очертания.

В митохондриях сосредоточено большое количество ферментов.

В клетке может находиться от нескольких сотен до нескольких десятков тысяч митохондрий. Для одного и того же типа клеток число митохондрий более или менее постоянно. Однако следует помнить, что количество митохондрий может меняться в зависимости от стадии развития клетки и ее функциональной активности, а в целом от интенсивности нагрузок на организм.

Митохондрии - энергетические станции, вырабатывающие энергию для жизнедеятельности организма. Особенно много митохондрий в мышечных клетках, где требуются большие затраты энергии.

Образованные в цикле Кребса высокоэнергетические вещества NADH и FADFb (см. рис. 9.4) передают свою энергию в реакции ресинтеза АТР из ADP:

В результате на каждую молекулу NADH образуются 3 молекулы АТР. Эта реакция окислительно-восстановительная, т. е. сопровождается переносом электронов от восстановителя NADH к окислителям (см. разд. 4.3). В качестве окислителя выступает кислород О2. Эта реакция называется окислительным фосфорилированием ADP в АТР.

Окислительное фосфорилирование происходит во внутренней митохондриальной мембране. В трех участках дыхательной цепи запасается энергия в результате синтеза АТР из ADP и Р,.

Реакция протекает в несколько стадий на внутренних мембранах митохондрий (см. рис. 9.5), в системе ферментов, называемой дыхательной цепью. Сюда из клеточной плазмы поступают молекулы ADP. Соответствующий окислительновосстановительный процесс называется клеточным дыханием. Именно здесь расходуется кислород, которым мы дышим.

Молекулы АТР, образованные в матриксе, выходят из митохондрий в плазму клетки, где участвуют в различных биохимических реакциях, протекающих с расходом энергии.

Таким образом, энергия, высвобождающаяся в процессе переноса электронов от восстановителей, используется для окислительного фосфорилирования ADP в АТР.

Предполагают, что энергия, высвобождающаяся вдыхательной цепи, затрачивается непосредственно на перевод внутренней мембраны в новое, богатое энергией конформационное состояние, которое, в свою очередь, становится движущей силой окислительного фосфорилирования, приводящего к образованию АТР. В настоящее время наиболее серьёзное обоснование получила гипотеза хемоосмо- тического сопряжения Митчела.

Таким образом, биосинтез АТР в животном организме осуществляется из ADP и неорганического фосфата Р, при активировании последнего за счёт энергии окисления органических соединений при метаболических процессах.

Окисление органических соединений в живых системах не всегда сопряжено с фосфорилированием, и фосфорилирование не обязательно должно быть окислительным.

Известно несколько сотен реакций окисления. Не менее десятка из них сопряжено с одновременным активированием неорганического фосфата. Такие реакции называют реакциями субстратного фосфорилирования. Здесь реакции расщепления субстрата сопровождаются передачей энергии непосредственно неорганическому фосфату. В результате образуется другой фосфорилированный субстрат с макроэргической связью. В этом случае в процессе не участвует дыхательная цепь ферментов и не происходит превращение энергии, выделяемой при переносе электронов на кислород, в энергию фосфатной связи АТР.

В качестве примера субстратного фосфорилирования можно привести реакцию превращения сукницил-СоА в янтарную кислоту с образованием GTP из GDP и фосфата Р, в лимоннокислом цикле.

В растениях источником энергии для активирования неорганического фосфата и обеспечения синтеза АТР служит энергия солнечного света, улавливаемая фото- синтетическим аппаратом клетки. Такое фосфорилирование называют фотосин- тетическим.

Для удовлетворения потребностей человеческого организма в энергии молекулы АТР на протяжении суток тысячи и тысячи раз расщепляются до молекул ADP и Р, с последующим ресинтезом АТР. Кроме того, скорость ресинтеза АТР должна меняться в широких пределах - от минимальной во время сна до максимальной в периоды напряженной мышечной работы.

Из сказанного можно сделать вывод, что окислительное фосфорилирование не просто непрерывный жизненно важный процесс. Он должен регулироваться в широких пределах, что достигается путем тренировки.

Суммарное уравнение реакций гликолиза и цикла лимонной кислоты записывается следующим образом:

Стандартная энергия Гиббса окисления 1 моля глюкозы СбН^Об равна ДG* = = -2880 кДж (см. разд. 5.1). Стандартная энергия Гиббса гидролиза 38 молей АТР (запасенная энергия) равна ДG°" = -38*30 = -1180 кДж, т. е. запасается лишь 40% энергии глюкозы (коэффициент полезного действия дыхания). Остальная энергия выделяется из организма в виде тепла Q. Этим объясняется разогрев и повышение температу ры тела при интенсивной работе (см. рис. 5.2).

Глюкоза выполняет функцию клеточного топлива в нашем организме. Она получается главным образом либо в процессе пищеварения из углеводов, либо путем синтеза из резервных жиров.

У эукариот все реакции цикла Кребса протекают внутри митохондрий, причём катализирующие их ферменты, кроме одного, находятся в свободном состоянии в митохондриальном матриксе. У прокариот реакции цикла протекают в цитоплазме. При работе цикла Кребса окисляются различные продукты обмена, в частности токсичные недоокисленные продукты распада алкоголя, поэтому стимуляцию цикла Кребса можно рассматривать как меру биохимической детоксикации.

СубстратыПродуктыФерментТип реакцииКомментарий 1 Оксалоацета т + Ацетил-CoA + H 2 O Цитрат + CoA-SH Цитратсинта за Альдольная конденсация лимитирующая стадия, превращает C 4 оксалоацетат в С 6 2Цитрат цис-аконитат + H 2 O аконитаза 3 цис-акониат + H 2 O изоцитрат гидратация изоцитратдеги дрогеназа декарбоксилир ующая Окисление 4 Изоцитрат + NAD + Оксалосукцин ат + NADH + H + 5 Оксалосукци нат α- кетоглутарат + CO 2 декарбокси лирование необратимая стадия, образуется C 5

СубстратыПродуктыФермент Тип реакции Комментарий 6 α- кетоглутар ат + NAD + + CoA-SH сукцинил- CoA + NADH + H + + CO 2 альфакетоглу таратдегидро геназный комплекс (3 фермента) Окислитель ное декарбокси лирование образуется NADH (эквивалентно 2.5 АТФ), регенерация C 4 цепи (освобождается CoA-SH) 7 сукцинил- CoA + GDP + P i сукцинат + CoA-SH + GTP сукцинилкоф ермент А синтетаза субстратно е фосфорили рование АДФ->ATP, образуется 1 ATP (или 1 GTF) 8 сукцинат + убихинон (Q) фумарат + убихинол (QH 2) сукцинатдеги дрогеназа Окисление используется FAD как простетическая группа (FAD->FADH 2 на первой стадии реакции) в ферменте, образуется эквивалент 1.5 ATP ATP, образуется 1 ATP (или 1 GTF) 8 сукцинат + убихинон (Q) фумарат + убихинол (QH 2) сукцинатдеги дрогеназа Окисление используется FAD как простетическая группа (FAD->FADH 2 на первой стадии реакции) в ферменте, образуется эквивалент 1.5 ATP">

СубстратыПродуктыФермент Тип реакции Комментарий 9 фумарат + H 2 O L-малатфумараза H 2 O- присоедин ение 10 L-малат + NAD + оксалоаце тат + NADH + H + малатдегидро геназа окисление образуется NADH (эквивалентно 2.5 ATP) Общее уравнение одного оборота цикла Кребса: Ацетил-КоААцетил-КоА 2CO 2 + КоА + 8e КоАe

Цикл Кребса регулируется «по механизму отрицательной обратной связи», при наличии большого количества субстратов, цикл активно работает, а при избытке продуктов реакции тормозится. Регуляция осуществляется и при помощи гормонов. Такими гормонами являются: инсулин и адреналин. Глюкагон стимулирует синтез глюкозы и ингибирует реакции цикла Кребса. Как правило работа цикла Кребса не прерывается за счёт анаплеротических реакций, которые пополняют цикл субстратами: Пируват + СО 2 + АТФ = Оксалацетат(субстрат Цикла Кребса) + АДФ + Фн.

1.Интегративная функция цикл является связующим звеном между реакциями анаболизма и катаболизма. 2.Катаболическая функция превращение различных веществ в субстраты цикла: Жирные кислоты, пируват,Лей,Фен Ацетил- КоА. Арг, Гис, Глу α-кетоглутарат. Фен, тир фумарат. 3.Анаболическая функция использование субстратов цикла на синтез органических веществ: Оксалацетат глюкоза, Асп, Асн. Сукцинил-КоА синтез гема. CО 2 реакции карбоксилирования.

1.Водорододонорная функция цикл Кребса поставляет на дыхательную цепь митохондрий протоны в виде трех НАДН.Н + и одного ФАДН 2. 2.Энергетическая функция 3 НАДН.Н + дает 7.5 моль АТФ, 1 ФАДН 2 дает 1.5 моль АТФ на дыхательной цепи. Кроме того в цикле путем субстратного фосфорилировани синтезируется 1 ГТФ, а затем из него синтезируется АТФ посредствам трансфосфорилировани: ГТФ + АДФ = АТФ + ГДФ.

Для более легкого запоминания кислот, участвующих в цикле Кребса, существует мнемоническое правило: Целый Ананас И Кусочек Суфле Сегодня Фактически Мой Обед, что соответствует ряду цитрат, (цис-)аконитат, изоцитрат, (альфа-)кетоглутарат, сукцинил-CoA, сукцинат, фумарат, малат, оксалоацетат.

Существует также следующее мнемоническое стихотворение: Щуку ацетил лимонил, А нарцисса конь боялся, Он над ним изолимонно Альфа-кето-глютарался. Сукцинился коэнзимом, Янтарился фумарово, Яблочек припас на зиму, В щуку обратился снова. (щавелевоуксусная кислота, лимонная кислота, цис- аконитовая кислота, изолимонная кислота, α- кетоглутаровая кислота, сукцинил-CoA, янтарная кислота, фумаровая кислота, яблочная кислота, щавелевоуксусная кислота).